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基础复习——基本组织
第一节 上皮组织
①由上皮细胞聚集组成;②具有明显的极性(分为游离面、基底面和侧面);③基底面附着于基膜上;④分为被覆上皮和腺上皮;⑤具有保护、吸收、分泌和排泄等功能。
一、被覆上皮
覆盖身体表面,衬覆于体腔和有腔器官的内表面。
(一)单层扁平上皮
1.不规则形或多边形(垂直切面:扁薄,胞质很少),核椭圆、居中。
2.包括:①内皮细胞:衬贴在心血管和淋巴管腔面的单层扁平上皮;②间皮细胞:分布在胸膜、腹膜和心包膜表面的单层扁平上皮。
(二)单层立方上皮 ①六角形或多角形;②核圆、居中。
(三)单层柱状上皮 ①六角形或多角形;②核长圆、常位于近基底部,长轴与细胞长轴一致;③分布于胃肠、胆囊和子宫等器官处者,有吸收或分泌功能;④肠道黏膜表被的单层柱状上皮中夹杂杯状细胞。
(四)假复层纤毛柱状上皮 ①分布于呼吸道黏膜表面;②由柱状细胞、梭形细胞、锥形细胞和杯状细胞组成;柱状细胞最多,游离面有纤毛;③这些细胞的核位于不同水平,但基底部均附着于基膜。
(五)复层扁平上皮(复层鳞状上皮) 由下向上,依次分为:①基底层:紧靠基膜,成于一层矮柱状基底细胞(属于干细胞),波浪样走行;②棘细胞层:成于数层多边形细胞,镶嵌排列,具有细胞间桥;③颗粒层:成于3-5层梭形细胞,胞质含有嗜碱性透明角质颗粒,细胞核退化;④透明层:成于2-3层扁平细胞,胞质强嗜酸性、核消失;⑤角质层:成于多层均质、红染的角质细胞,无胞核,易脱落。
具有角质层者称为角化复层扁平上皮(生理情况下,构成皮肤的表皮层)。
衬覆于口腔和食管等黏膜面的复层扁平上皮,无角化层,称为未角化(或非角化)复层扁平上皮。
(六)复层柱状上皮 复层柱状上皮的深部为一层或几层多边形细胞,浅部为一层排列较整齐的柱状细胞。
(七)移行上皮 ①位于排尿管黏膜表面,又称尿路上皮;②分为表层细胞、中间层细胞和基底细胞;表层细胞较大,可覆盖几个中间层细胞,称为盖细胞或伞细胞;③细胞层数和形状随其所在器官(例如膀胱)的尿液充盈程度而变化。
二、腺上皮
(一)概述
1.腺上皮成于腺细胞,具有分泌(酶类、黏液和激素等)功能,电镜显示胞质(尤其基底部胞质)内粗面内质网密集,核上区含较发达的高尔基复合体和数量不等的分泌颗粒。
2.腺是以腺上皮为主要成分的器官,包括外分泌腺和内分泌腺。
3.外分泌腺(例如汗腺、涎腺等)的分泌物经导管排出。
4.内分泌腺(例如甲状腺、肾上腺等)无导管,分泌物(激素)释放至血液。
(二)外分泌腺
1.由分泌部和导管组成。
2.分为:①单管状腺;②单泡状腺;③复管状腺;④复泡状腺;⑤复管泡状腺等。
3.分泌部呈泡状和管泡状者称为腺泡。
4.腺细胞包括浆液性细胞和黏液性细胞,分别组成:①浆液性腺泡;②黏液性腺泡;③混合性腺泡(兼有浆液性和黏液性腺泡)。
5.外分泌腺 包括:①浆液性腺(全由浆液性腺泡构成,例如腮腺);②黏液性腺(全由黏液性腺泡构成,例如十二指肠腺);③混合性腺(兼有上述两种腺泡,例如下颌下腺和舌下腺)。
6.浆液性细胞 ①核圆形,位于细胞偏基底部;②基底部胞质强嗜碱性,顶部胞质含许多嗜酸性分泌颗粒(酶原颗粒)。
7.黏液性细胞 ①核偏圆,居细胞基底部;大部分胞质呈泡沫或空泡状,几乎不着色(仅核周少量胞质嗜碱性);②杯状细胞:是一种散在分布的黏液性细胞,胞质充满黏液,核深染、居基底,顶部膨大、底部狭窄(形似高脚酒杯)。
第二节 结缔组织
一、概述
①结缔组织分布广泛,成于细胞和细胞外基质;②包括疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织和网状组织;③结缔组织的细胞无极性排列,散布于基质中;④细胞外基质包括无定形的基质、纤维和组织液。
结缔组织功能:①连接;②支持;③营养;④运输;⑤保护等。
结缔组织来源:胚胎期的间充质。间充质成于:①间充质细胞;②无定形的基质(不含纤维)。
二、疏松结缔组织
又称蜂窝组织。①广泛分布于器官之间和组织之间;②细胞种类较多,纤维数量较少,排列稀疏。
(一)细胞 包括:①成纤维细胞;②巨噬细胞;③浆细胞;④肥大细胞;⑤脂肪细胞;⑥间充质细胞;⑦白细胞。
1.成纤维细胞 或称纤维母细胞。①疏松结缔组织的最主要细胞,分泌物构成疏松结缔组织的各种纤维和基质;②功能活跃时,细胞较大,多突起;胞核较大、卵圆形,淡染,核仁明显;胞质较丰富、弱嗜碱性;电镜显示胞质较多粗面内质网和高尔基复合体。
纤维细胞:是处于功能静止状态的成纤维细胞。细胞较小,长梭形;核小而细长、深染;胞质少、嗜酸性。创伤等情况下,转变为成纤维细胞。
2.巨噬细胞 ①广泛存在,吞噬功能强,作为抗原呈递细胞参与免疫反应;②合成、分泌上百种生物活性物质,包括溶菌酶、补体、多种细胞因子(如白介素1)等;③功能活跃者,胞质丰富、嗜酸性,有伪足,可含异物颗粒、空泡;胞核较小、圆或肾形、深染;④电镜显示细胞表面许多皱褶、微绒毛和少数球形隆起,胞质含大量溶酶体、吞噬体、、吞饮泡和残体。
组织细胞:①固定性(非游走)巨噬细胞;②具有趋化性:受刺激后,变为游走的活化细胞(即巨噬细胞),胞质伸出伪足,朝高浓度趋化因子部位定向游走、聚集。
3.浆细胞 ①卵圆或圆形;核圆,多偏居一侧,粗块状异染色质辐射状分布;胞质丰富、嗜碱性,核旁有一淡染区;②电镜显示胞质含大量粗面内质网,光镜所见的核旁淡染区内有高尔基复合体;③合成、分泌免疫球蛋白(Ig,即抗体)。
4.肥大细胞 ①较大,圆或卵圆形;核小而圆,深染,居中;胞质充满粗大的分泌颗粒(嗜碱性,醛复红染色为紫色,含肝素、组胺、嗜酸性粒细胞趋化因子等),合成、释放白三烯;②常沿血管分布,皮肤、呼吸道和消化道的结缔组织内较多;③受到刺激时,胞质脱颗粒,释放的组胺和白三烯引发I型变态反应:组织水肿(形成荨麻疹)、支气管平滑肌痉挛(致哮喘)、全身小动脉扩张(致血压急降、休克)。
5.脂肪细胞 ①单个散在,或成群聚集(形成脂肪组织);②体积大,圆形或多边形;③胞质被一个大脂滴(单泡脂肪细胞,HE染片中呈空泡状)挤至细胞周缘;④核被压成扁圆形,位于细胞一侧。
6.间充质细胞 ①星状,以胞质突起相互网状连接;②核大、核仁明显,胞质弱嗜碱性;③分化程度低,增殖能力强,具多向分化潜能(可分化为成纤维细胞等多种结缔组织细胞、内皮细胞和平滑肌细胞等),参与结缔组织和小血管的修复。
7.白细胞 ①由毛细血管和微静脉游出;②包括中性粒细胞、嗜酸性粒细胞、淋巴细胞等;③具有防御功能。
(二)纤维 包括:①胶原纤维;②弹性纤维;③网状纤维。
1.胶原纤维 含量最多,韧性大,抗拉力强。
⑴形成:①由成纤维细胞分泌胶原蛋白(I型和III型);②胶原蛋白在细胞外聚合为胶原纤维,进而黏结成胶原纤维。
⑵形态
1)光镜:①淡红色(HE染片),粗细不等(直径0.5-10um);②波浪走行,有分支并交织成网。
2)电镜:胶原原纤维直径20-100nm、呈现明暗交替的周期性横纹(横纹周期约64nm)。
2.弹性纤维
⑴性能:主要由原纤维蛋白构成,广泛交联成网,能任意卷曲并富于弹性(受力牵拉伸长)。
⑵形态:①淡红色(HE染片),不易与胶原纤维区分;②醛复红染色:紫色;③较细(直径0.2-1.0um);④断端常卷曲,可分支并交织成网。
3.网状纤维 主要由III型胶原蛋白构成。
⑴分布:①网状组织(主要部位);②结缔组织与其他组织交界处(例如基膜的网板)。
⑵形态:①粉红色(HE染片),直径0.2-1.0um;②分支多并交织成网;③镀银染色:呈黑色(网状纤维因而又称嗜银纤维)。
(三)基质 主要由蛋白多糖和糖蛋白构成的无定形胶状物,具黏性,有孔隙(其中含组织液)。包括①黏多糖(蛋白多糖);②糖蛋白;③组织液。
1.黏多糖 基质的主要成分。
⑴多糖部分为氨基己糖多糖,包括:①硫酸软骨素;②硫酸角质素;③硫酸肝素;④透明质酸等。
⑵大量蛋白多糖聚合体形成有许多微孔的分子筛:①水、营养物质、代谢产物、激素、气体分子等可以通过;②构成限制大分子物质、细菌等有害物扩散的防御屏障;③溶血性链球菌和癌细胞等以其生成的透明质酸酶,分解、破坏基质结构,得以扩散。
2.纤维粘连蛋白 ①基质中最主要的粘连性糖蛋白;②分子表面具有与多种细胞、胶原纤维和黏多糖结合的化学基团;③对于细胞分化、迁移也有一定作用。
三、致密结缔组织
胶原纤维粗大、致密排列,具有支持、连接功能。
1.规则致密结缔组织 ①构成肌腱和腱膜,使骨骼肌附着于骨;②大量密集的胶原纤维顺受力方向平行排列成束,纤维束间有腱细胞(属于成纤维细胞)。
2.不规则致密结缔组织 ①位于真皮、硬脑膜、巩膜和许多器官的被膜;②粗大的胶原纤维纵横交织、形成致密的板层结构,纤维间含少量基质和成纤维细胞。
3.弹性致密结缔组织 成于粗大的弹性纤维,又称弹性组织。排列方式:①平行成束(例如项韧带和黄韧带,借以适应脊柱运动);②编织成膜状(例如弹性动脉的中膜,借以缓冲血流压力)。
四、脂肪组织
成于大量群集的脂肪细胞,由疏松结缔组织分隔成小叶。
1.黄色脂肪组织 通称脂肪组织(某些哺乳动物为白色)。成于单泡脂肪细胞。
⑴分布:①皮下组织;②网膜;③肠系膜等。
⑵功能:①体内最大的贮能库;②保持体温、缓冲保护、填充间隙等。
2.棕色脂肪组织 ①成于多泡脂肪细胞(胞质内散在许多小脂滴,核居中),富含毛细血管;②新生儿和冬眠动物含量多(成人含量极少),主要分布于新生儿肩胛间区、腋窝和颈后部。
五、网状组织
①成于网状细胞和网状纤维;②构成造血组织和淋巴组织的基本成分,为血细胞发生和淋巴细胞发育提供适宜的微环境。
1.网状细胞 ①星形,胞质较多、有突起,相邻细胞的突起连接成网;②胞核较大,圆或卵圆形,淡染,核仁1-2个。
2.网状纤维 ①由网状细胞产生;②交织成网,成为网状细胞依附的支架。
第三节 软骨、骨组织和关节
一、软骨
软骨组织成于软骨细胞和由其产生的软骨基质。
软骨组织及其周围的软骨膜构成软骨。
(一)软骨组织
1.软骨细胞 包埋于软骨基质的软骨陷窝中。
⑴幼稚软骨细胞:①位于软骨周边,单个分布;②较小,扁圆形,长轴与软骨表面平行。
⑵越近软骨中央,软骨细胞越成熟:①渐增大,圆或椭圆形;②多个(2-8个)聚集于一个软骨陷窝中。
⑶成熟软骨细胞:①核小而圆,1-2个核仁;②胞质弱嗜碱性。
2.软骨基质 ①成于无定形基质和纤维;②无定形基质成于蛋白多糖和水,形成坚固的凝胶;③纤维的种类和含量因软骨类型而异。
(二)软骨膜 ①被覆于软骨表面的薄层致密结缔组织;②外层胶原纤维多;③内层较疏松,富含骨祖细胞和血管、淋巴管、神经。
(三)软骨类型 ①透明软骨;②纤维软骨;③弹性软骨。
1.透明软骨 ①分布较广泛,包括肋软骨、关节软骨、关节软骨、呼吸道软骨等;②基质中的纤维成分主要为胶原原纤维(交织排列,由II型胶原蛋白聚成,HE染片上不能分辨)。
2.纤维软骨 ①位于椎间盘、关节盘和耻骨联合等处;②基质中大量胶原纤维束平行或交错排列;③软骨细胞少,较小,成行分布于纤维束之间;基质较少,弱嗜碱性。
3.弹性软骨 ①位于耳廓、咽喉和会厌等处;②基质中大量交织分布的弹性纤维。
(四)软骨的生长
1.附加性生长(软骨膜下生长) 软骨膜内的骨原细胞增殖分化为成软骨细胞,进一步分化为软骨细胞。
2.间质性生长(软骨内生长) 软骨细胞生长、分裂增殖。
二、骨组织
(一)骨组织的结构
1.骨是由骨组织、骨膜和骨髓等构成的坚硬器官。
2.骨组织 骨的结构主体。形成于:①细胞;②细胞外基质。细胞外基质中有大量骨盐沉积(钙化)。
3.骨基质 简称骨质。包括:①有机成分;②无机成分;③极少水分。
⑴有机成分:首先形成。包括:①大量胶原纤维(主要为I型胶原蛋白);②少量无定形基质。
无定形基质:凝胶状,嗜酸性。形成于:①蛋白多糖及其复合物(主要成分,黏合胶原纤维);②骨钙蛋白、骨桥蛋白、骨黏连蛋白和钙结合蛋白等(参与骨的钙化、钙离子的传递和平衡、细胞与骨质的黏附等)。
⑵无机成分(骨盐):继发性沉积。①占干骨重量的65%,主为钙、磷离子,以及其他多种元素;②主要存在形式:羟基磷灰石结晶(细针状,长10-20nm,沿胶原原纤维长轴排列并与之紧密结合)。
⑶类骨质(骨样组织):最初形成、尚无骨盐沉积(钙化)的细胞外基质。
⑷骨基质的结构:板层状(骨板),形似多层木质胶合板。
1)密质骨:①骨板层数多、排列规则,紧密结合;②位于长骨骨干、扁骨和短骨等的表层。
2)松质骨:①数层骨板不规则排列成针、片状骨小梁,形成肉眼可见的多孔网格样结构;②位于长骨骨骺和骨干内表面、扁骨板障和短骨中心等处。
4.骨组织的细胞 ①骨祖细胞;②成骨细胞;③骨细胞;④破骨细胞。骨细胞最多,位于骨组织内部;其余三种细胞分布于骨组织边缘。
⑴骨祖细胞:①骨组织的干细胞,位于骨膜内;②较小,梭形,胞质少、淡染,核椭圆或细长;③分化为成骨细胞和成软骨细胞。
⑵成骨细胞(骨母细胞):位于骨组织表面。
1)形态:①立方或矮柱状,常单层排列;②胞质嗜碱性,侧面和底部由突起,与毗邻的成骨细胞、骨细胞以突起相连;③核圆形,位于远离骨表面的一端;④电镜:胞质含大量粗面内质网和高尔基复合体。
2)功能:①合成和分泌骨基质的有机成分,形成类骨质;②释放基质小泡(是钙化的起始部位,泡内的钙盐结晶释放至类骨质,形成羟基磷灰石结晶);③分泌多种细胞因子,调节骨组织形成和吸收、促进骨组织的钙化。
包埋于类骨质中的成骨细胞,分泌能力渐弱,转变为骨细胞。
⑶骨细胞:①胞质多突起,单个分散于骨板之间或骨板内;②胞体所在的腔隙称为骨陷窝,胞质突起所在的腔隙称为骨小管;③骨陷窝和骨小管含少量组织液,营养骨细胞并输送代谢产物。
骨细胞具有一定的溶骨和成骨作用,参与调节钙、磷平衡。
骨细胞的结构和功能与其成熟程度有关:
1)刚由成骨细胞转变而来的幼稚骨细胞,仍产生少量类骨质(骨样组织)。
2)类骨质逐渐钙化后,幼稚骨细胞逐渐变为成熟骨细胞:①胞体小,扁椭圆形,胞质突起延长;②相邻骨细胞的突起以缝隙连接相连,骨小管相通。
⑷破骨细胞:①数量少,散布于骨组织边缘;②与成骨细胞共同参与骨的生长和改建。
1)形态:①多核巨细胞(核6-50个,由单个核细胞融合而成);②直径30-100um;③胞质嗜酸性,富含溶酶体和线粒体;紧贴骨组织一侧的胞质呈现皱褶(电镜显示为许多大小和长短不一的胞质突起)。
2)功能:破骨细胞在其胞质皱褶缘处释放多种水解酶和有机酸,溶解骨基质中的无机成分(骨盐)、分解其中的有机成分,并将解体的骨基质吞噬、消化。
(二)长骨的结构 包括:①骨干;②骨骺;③骨膜;④关节软骨;⑤骨髓腔(含骨髓)。
1.骨干 ①主要由密质骨构成,内侧少量松质骨(骨小梁);②骨干内、外表层的密质骨形成内、外环骨板,中层密质骨形成骨单位和间骨板;③穿通管:与骨干长轴大致垂直走行,含血管、神经和少量疏松结缔组织(其中较多骨祖细胞)。
⑴骨单位(哈弗斯系统):①长骨具有支持作用的主要结构;②位于内、外环骨板之间,长筒状,走行与骨干长轴一致;③由多层(4-20层)同心圆排列的哈弗斯骨板围绕中央管构成;④中央管与穿通管相连,含血管、神经纤维和结缔组织。
⑵间骨板:①骨生长和改建过程中未被吸收的环骨板和骨单位残余;②形状不规则的平行骨板,位于骨单位之间。
⑶黏合质:骨盐较多而胶原纤维很少的骨质。位于内环骨板、外环骨板、骨单位、间骨板等结构之间。于长骨横断面,呈较强折光的轮廓线(黏合线)。
2.骨骺 ①主要由松质骨构成,表面有薄层密质骨(与骨干的密质骨连续);②关节面覆盖透明软骨(关节软骨)。
3.骨膜 位于骨干内表面(骨内膜)和外表面(骨外膜)。
⑴骨外膜:分为①内层:薄层疏松结缔组织,富含血管、神经和骨祖细胞;②外层:较厚,为致密结缔组织,有穿通纤维伸入骨质。
⑵骨内膜:成于一层扁平的骨祖细胞和少量结缔组织,与穿通管内的结缔组织连续。
⑶功能:①营养骨组织;②为骨的生长和修复提供成骨细胞。
(三)骨组织的发生
1.基本过程 成骨细胞生成骨质与破骨细胞吸收骨质的动态平衡。
2.发生方式
⑴膜内成骨:①由幼稚结缔组织内直接成骨;②发生于扁骨和不规则骨(额骨、顶骨、枕骨、颞骨、锁骨等)。
⑵软骨内成骨:①在已形成的软骨雏形基础上成骨;②发生于四肢骨、躯干骨和部分颅底骨等大多数骨。
3.骺板成骨 使长骨加长。骺板是位于骨骺与骨干之间的软骨层,自骨骺至骨干骨髓腔方向依次分为:①软骨储备区(软骨细胞较小、圆或椭圆形,散在,软骨基质弱嗜碱性);②软骨增生区(软骨细胞增殖活跃,单行成串纵行排列的软骨细胞柱);③软骨钙化区(软骨细胞成熟肥大,变圆,逐渐退化死亡,软骨基质钙化、强嗜碱性);④成骨区:钙化的软骨基质表面有骨组织形成,构成条索状的过渡型骨小梁。
至17-20岁,骺板软骨增生减缓、终于停止并完全骨化,在长骨干、骺之间遗留线性痕迹(骺线)。
4.骨外膜成骨 使长骨增粗。骨干内表面的破骨细胞吸收骨小梁,使骨髓腔横向扩大。至30岁左右,长骨不再增粗。
三、关节
可分为可动关节和不可动关节。
可动关节包括:①关节软骨;②关节囊;③滑液。
1.关节软骨 薄层透明软骨。
2.关节囊 ①外层为致密结缔组织;②内层为滑膜(表被2-4层滑膜细胞)。
滑膜细胞:①扁平或立方形上皮样结缔组织细胞,细胞间有少量纤维和基质;②电镜下:一种似巨噬细胞(M细胞,胞质较多溶酶体,有吞噬能力);另一种似成纤维细胞(F细胞,胞质较多粗面内质网,分泌透明质酸和黏蛋白)。
3.滑液 关节囊内的液体,含少量淋巴细胞和巨噬细胞。
第四节 血液
一、概述
①血液(又称外周血)和淋巴是分别流于心血管和淋巴管的液态组织;②健康成人约有5L血液,占体重的7%;③血液成于血细胞(红细胞、白细胞、血小板)和血浆(相当于细胞外基质);④血浆含蛋白(白蛋白、球蛋白、纤维蛋白原等)、脂蛋白、酶、激素、无机盐和多种营养代谢物质。血液在体外静置后,形成血凝块,并析出血清(淡黄色的清亮液体)。
二、血细胞
①血细胞主要在骨髓生成;②血细胞的形态、数量、百分比和血红蛋白含量称为血象,病理情况下血象常有变化;③正常成人血红蛋白的含量,男性为120-150g/L,女性为110-140g/L;④常用Wright染色或Giemsa染色观察血涂片中血细胞形态。
(一)红细胞 ①直径约7.5um;②双凹圆盘状[中央较薄(约1um)、周缘较厚(约2um)],致血涂片中的红细胞中央部呈浅红色;③成熟红细胞无核,胞质无细胞器、充满血红蛋白(具有结合与运输O2和CO2的功能);④形态可变(通过小于自身直径的毛细血管时,可改变形状);⑤细胞膜含有血型抗原A和(或)血型抗原B,构成人类ABO血型抗原系统;⑥平均寿命约120天。老化的红细胞被脾、肝的巨噬细胞清除。
网织红细胞:①由骨髓新生、进入血液的未完全成熟红细胞;②胞质尚含部分核糖体(煌焦油蓝染色时呈细网状);③占正常成人红细胞总数的0.5%-1.5%;④骨髓造血功能障碍者,网织红细胞计数降低。
(二)白细胞 有核的球形细胞。包括:①粒细胞(中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞);②无粒白细胞(单核细胞和淋巴细胞)。
1.中性粒细胞 ①数量最多的白细胞(占成人血白细胞的50%-70%);②直径10-12um;③核深染、弯曲杆状(杆状核,马蹄铁形)或分叶状(2-5叶,正常人多为2-3叶);④胞质淡染粉色,含许多细小颗粒(嗜天青颗粒和特殊颗粒);⑤具很强的趋化性(可变形运动)和吞噬功能(以吞噬细菌为主);炎症过程中,渗出的中性粒细胞死亡后,可变为脓细胞;⑥在血液中停留6-8小时,进入结缔组织后存活2-3天。
嗜天青颗粒:①浅紫色;②属于溶酶体,含酸性磷酸酶、髓过氧化物酶(MPO)和多种酸性水解酶类等,能消化吞噬的细菌和异物;③约占中性粒细胞胞质颗粒的20%。
特殊颗粒:①浅红色;②属于分泌颗粒,含溶菌酶、吞噬素(防御素)等,具有杀菌作用;③约占中性粒细胞胞质颗粒的80%。
核左移:机体严重细菌感染时,大量新生中性粒细胞由骨髓进入血液,血液中杆状核和2叶核的细胞增多。
核右移:血液中4-5叶核中性粒细胞增多,表明骨髓造血功能障碍。
2.嗜酸性粒细胞 ①占成人血白细胞的0.5%-5%;②直径10-15um;③核多为对称性2叶;④胞质内充满粗大的鲜红色嗜酸性颗粒,直径约0.5-1.0um;⑤具有趋化性(可变形运动;受肥大细胞释放的趋化因子作用,移行至过敏反应部位);⑥患过敏性疾病或寄生虫病时,血液中嗜酸性粒细胞增多;⑦在血液中停留6-8小时,进入结缔组织(特别是肠道结缔组织)后可存活8-12天。
嗜酸性颗粒:属于特殊的溶酶体,含有①组胺酶(分解组胺,抑制过敏反应);②芳基硫酸酯酶(灭活白三烯,抑制过敏反应);③阳离子蛋白(杀灭寄生虫)。
3.嗜碱性粒细胞 ①最少(占成人血白细胞的0-1%);②直径10-12um;③核分叶,S形或不规则形,较淡染;④胞质含嗜碱性颗粒,大小不等,分布不均,蓝紫色,覆盖于核上;⑤在组织中可存活10-15天。
嗜碱性颗粒:属于分泌颗粒,含有肝素、组胺、嗜酸性粒细胞趋化因子等。
嗜碱性粒细胞与肥大细胞分泌物相同,参与过敏反应;两者皆来源于骨髓的同种造血祖细胞(部分祖细胞分化为嗜碱性粒细胞后进入血液,部分祖细胞在其幼稚阶段进入血液,再进入结缔组织,分化为肥大细胞)。
4.单核细胞 ①体积最大的白细胞,直径14-20um;②核肾形、马蹄形或扭曲折叠的不规则形,染色质颗粒细而松散、较淡染;③胞质丰富,弱嗜碱性(灰蓝色),含许多细小的淡紫色嗜天青颗粒(溶酶体);④在血流中停留12-48小时,然后进入结缔组织或其他组织,分化为巨噬细胞等具有吞噬功能的细胞。
5.淋巴细胞 ①产生于骨髓、淋巴器官和淋巴组织;②属于免疫活性细胞,在机体防御机制中具有重要作用;受抗原刺激后,功能、形态发生转化;③血液中的淋巴细胞大部分为小淋巴细胞,小部分为中淋巴细胞;④小淋巴细胞:直径6-8um,核圆形(一侧常有浅凹)、染色质块状致密深染,胞质很少(核周薄环样)、嗜碱性;⑤中淋巴细胞:直径9-12um,核染色质较稀疏,稍淡染,可见核仁,胞质较多、嗜碱性;⑥淋巴组织中含有直径13-20um的大淋巴细胞(不见于血液)。
淋巴细胞分为①T细胞(胸腺依赖淋巴细胞;产生于胸腺,约占血液淋巴细胞总数的75%,较小,参与细胞免疫);②B细胞(骨髓依赖淋巴细胞;产生于骨髓,约占血液淋巴细胞总数的10%-15%,稍大,受抗原刺激后增生、分化为浆细胞,产生抗体,参与体液免疫);③NK细胞(自然杀伤细胞;产生于骨髓,约占血液淋巴细胞总数的10%,中等大)。
(三)血小板 ①由骨髓巨核细胞脱落的胞质小块(并非严格意义上的细胞);②血涂片中,常群集;③双凸圆盘状,直径2-4um;可呈不规则形;④中央部含蓝紫色血小板颗粒(颗粒区);周边部呈均质浅蓝色(透明区);⑤存活7-14天;⑥参与止血和凝血:血管内皮破裂后,血小板迅速黏附、聚集于破损处,形成血栓,堵塞裂口甚至小血管管腔。
颗粒区含:①特殊颗粒:较大、圆形、中等电子密度,含血小板因子IV(对抗肝素的抗凝血作用)、血小板源性生长因子(PDGF,刺激内皮细胞增生和血管修复)、凝血酶敏感蛋白(促进血小板聚集)等;②致密颗粒:较小,高电子密度,含5-羟色胺(促进血管收缩)、ADP、ATP、钙离子、肾上腺素等;③少量溶酶体。
三、淋巴
①流动于淋巴管系统内的液体;②单向地由毛细血管流向淋巴导管,最终汇入大静脉;③由淋巴液与淋巴细胞构成;④淋巴浆是血浆在毛细血管动脉端的溢出液,蛋白含量低于血浆;⑤淋巴流经淋巴结时,淋巴细胞加入其中;流经处于活跃免疫应答状态淋巴结的淋巴,会含较多淋巴细胞(包括较大的转化性淋巴细胞)和大量免疫球蛋白;⑥小肠淋巴管的淋巴中常含数量不定的乳糜微粒;⑦肝的淋巴含大量由肝细胞合成的血浆蛋白;⑧淋巴中偶含单核细胞、中性粒细胞等血细胞。
四、骨髓和血细胞的发生
人胚胎第3周卵黄囊壁的血岛生成血细胞;第6周肝造血干细胞开始造血;第12周脾内造血干细胞增生、分化产生各种血细胞;胚胎后期至出生后,骨髓成为主要造血器官。
(一)骨髓结构 骨髓:①位于骨髓腔中;②包括红骨髓(造血组织)和黄骨髓(脂肪组织,含少量幼稚血细胞,具有造血潜能);③胎儿、婴幼儿时期的骨髓都是红骨髓;约从5岁开始,长骨干骨髓出现脂肪组织;成人的红骨髓和黄骨髓约各占一半;④红骨髓分布在扁骨、不规则骨和长骨骺端的松质骨中,由造血组织和血窦构成。
1.造血组织 包括:①网状组织;②造血细胞。
⑴网状组织
1)由网状细胞与网状纤维构成网架,网孔中充满:①不同发育阶段的各种血细胞;②少量巨噬细胞、脂肪细胞、未分化间充质细胞等。
2)功能:①支持作用;②提供造血诱导微环境。
⑵造血细胞:呈一定规律性分布。①幼稚红细胞:常位于血窦附近,成群嵌附于巨噬细胞表面,构成幼红细胞岛;随着细胞发育成熟,贴近并穿过血窦内皮细胞,脱去胞核成为网织红细胞;②幼稚粒细胞:多远离血窦;发育至具有运动能力的晚幼粒细胞接近并穿入血窦;③巨核细胞:常紧靠血窦内皮间隙,将胞质突起伸入窦腔,脱落形成血小板。
2.血窦 腔大,不规则形,内皮细胞间隙较大,内皮基膜不完整(断续状),有利于成熟血细胞进入血液。
(二)造血干细胞和造血祖细胞
1.造血干细胞 ①生成各种血细胞的原始细胞;②主要存在于红骨髓,(约占骨髓有核细胞的0.5%),其次位于脾和淋巴结,外周血含极少量;③一般认为形似小淋巴细胞;④增殖潜能很强,生理状态下多处于G0期(静止状态);⑤具有多向分化能力,形成不同的祖细胞;⑥具有自我复制能力(分裂后的部分子代细胞仍保持造血干细胞的特性)。
2.造血祖细胞 ①源于造血干细胞、分化方向确定的干细胞,或称定向干细胞;②红细胞系造血祖细胞在红细胞生成素(主由肾分泌)作用下形成红细胞集落;③中性粒细胞-单核细胞系造血祖细胞在粒细胞生成素(由巨噬细胞生成)作用下形成中性粒细胞、单核细胞集落;④巨核细胞系造血祖细胞在血小板生成素作用下形成巨核细胞集落,进而产生血小板;⑤嗜酸性粒细胞、嗜碱性粒细胞(和肥大细胞)皆有各自的祖细胞和集落刺激因子。
(三)血细胞发生过程的形态演变
1.各种血细胞的分化大致分为三个阶段 ①原始阶段;②幼稚阶段;③成熟阶段;幼稚阶段又包括:①早幼;②中幼;③晚幼三期。
2.各种血细胞的分化过程的形态演变具有一定规律 ①胞体由大变小(巨核细胞则由小变大);②胞核由大变小(红细胞胞核最终消失,粒细胞胞核由圆形渐变为杆状和分叶),但巨核细胞胞核由小变大,分叶状;核染色质由细疏变粗密,核着色由浅变深,核仁由明显渐至消失;③胞质由少变多,嗜碱性渐弱,但单核细胞和淋巴细胞仍保持嗜碱性;胞质特殊结构或蛋白成分(例如粒细胞的特殊颗粒、红细胞的血红蛋白)从无到有,逐渐增多;④细胞分裂能力。
⑴红细胞系的发生:①原红细胞→②早幼红细胞→③中幼红细胞→④晚幼红细胞⑤网织红细胞(脱去胞核) →⑥成熟红细胞。
⑵粒细胞系的发生:①原始粒细胞→②早幼粒细胞→③中幼粒细胞→④晚幼粒细胞→⑤杆状核粒细胞→⑥分叶核粒细胞。
⑶单核细胞系的发生:①原单核细胞→②幼单核细胞→③单核细胞。幼单核细胞增殖力很强。
⑷淋巴细胞系的发生:①一部分淋巴性造血干细胞经血流进入胸腺皮质,分化为T细胞;②一部分淋巴性造血干细胞在骨髓内发育为B细胞和NK细胞;③淋巴细胞的发育主要表现为细胞膜蛋白和功能状态的变化,形态结构的演变不很明显,故不易从形态上区分淋巴细胞的分化阶段。
⑸巨核细胞-血小板系的发生:①原巨核细胞→②幼巨核细胞→③巨核细胞→④血小板(巨核细胞脱落的胞质小块)。每个巨核细胞可生成约2000个血小板。
第五节 肌组织
一、概述
①肌组织主要由肌细胞构成,肌细胞间有少量结缔组织和血管、淋巴管、神经;②肌细胞呈细长纤维形(又称肌纤维),其细胞膜称为肌膜,细胞质称为肌浆;③肌组织包括:骨骼肌、心肌和平滑肌;④骨骼肌和心肌属于横纹肌;⑤骨骼肌受躯体神经支配,属于随意肌;心肌和平滑肌受自主神经支配,为不随意肌。
二、骨骼肌
①一般以肌腱附于骨骼;②肌外膜:包裹在整块肌肉外面的致密结缔组织;③肌束膜:肌外膜伸入肌肉、包裹于肌束外面的结缔组织;④肌内膜:分布于每条肌纤维外面的结缔组织;⑤肌卫星细胞:扁平、有胞质突起,附着于肌纤维表面,可增殖、分化,具有干细胞性质。
(一)光镜结构 ①长圆柱状,直径10-100um,长1-40mm;②肌膜外面有基膜贴附;③胞核:多个(一条肌纤维含几十个至几百个),扁椭圆形,位于肌膜下;④肌浆(胞质):含肌原纤维(细丝样,直径1-2um,沿肌纤维长轴平行排列);⑤肌原纤维具有相间的明带(I带)和暗带(A带),并排列于同一平面,形成明暗相间的周期性横纹;⑥油镜观察:暗带中央有一条浅色窄带(H带),H带中央有一条深色的M线;明带中央有一条深色的Z线;两条相邻Z线之间的肌原纤维称为肌节(由1/2个I带、A带和1/2个I带组成),是骨骼肌纤维结构和功能的基本单位。
(二)超微结构
1.肌原纤维 ①成于平行的粗、细肌丝(沿肌原纤维长轴排列);②明带(I带)仅含细肌丝,H带仅含粗肌丝,暗带(A带)兼有粗、细肌丝;③肌原纤维的横断面:每根粗肌丝围以6根细肌丝,每根细肌丝周围有3根粗肌丝;④细肌丝长约1um,直径5nm,由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白(可与Ca2+结合)组成;⑤粗肌丝长约1.5um,直径15nm,由肌球蛋白分子组成。
2.横小管 是肌膜向肌浆内凹陷形成的管状结构,其走向与肌纤维长轴垂直,位于暗带与明带交界处,环绕每条肌原纤维,可将肌膜的兴奋迅速传导至肌纤维内部。
3.肌浆网 肌纤维中特化的滑面内质网,位于横小管之间。肌浆网膜上有钙泵和钙通道。钙泵能逆浓度差将肌浆中的Ca2+泵入肌浆网内贮存。肌浆网膜接受兴奋后,钙通道开放,大量Ca2+涌入肌浆。
4.肌浆含大量线粒体、糖原、少量脂滴和肌红蛋白(可与氧结合)。
三、心肌
分布于心脏壁和邻近心脏的大血管壁上,自动节律性收缩。
(一)光镜结构 ①不规则的短圆柱状,有分支并互连成网;②分支连接处肌浆较深染(称为闰盘);③胞核:多为一个,少数2个,卵圆形,居中;④肌浆(胞质):肌原纤维呈现明、暗相间的周期性横纹,核周围可含脂褐素(随年龄增长而增多)。
(二)超微结构 与骨骼肌纤维相似,含有粗、细肌丝和由其组成的肌节。特点:①肌原纤维粗细不等、界限不很分明;②肌浆网稀疏,贮钙能力低;③闰盘的横位部分,有中间连接和桥粒,使心肌纤维间的连接牢固;闰盘的纵位部分有缝隙连接,便于细胞间化学信息的交流和电冲动的传导,分别使心房肌和心室肌整体的收缩和舒张同步化。
四、平滑肌
广泛分布于消化道、呼吸道、血管等中空性器官的管壁内。
(一)光镜结构 ①长梭形,直径8um,一般长200um,长度不一(位于小血管壁的平滑肌纤维短至20um,妊娠末期的子宫平滑肌纤维可长500um);②胞核:一个,居中,杆状或椭圆形,常扭曲;③肌浆(胞质):嗜酸性,无横纹。
(二)超微结构
1.肌浆 无肌原纤维。含大量:①密斑(位于肌膜下);②密体(位于肌浆中、梭形);③中间丝(成于结蛋白,直径10nm,连接于密斑、密体之间,形成梭形的细胞骨架);④细肌丝(直径7nm,主要由肌动蛋白组成);⑤粗肌丝(直径16nm,由肌球蛋白构成)。
2.粗、细肌丝的数量比约为1:12 若干粗、细肌丝聚集形成肌丝单位(收缩单位)。
3.肌浆网 少量(细胞收缩时需从细胞外摄取Ca2+)。
第六节 神经组织
神经组织由神经元(神经细胞)和神经胶质细胞组成。
一、神经元的结构
神经元包括:①胞体;②树突;③轴突。
(一)胞体 是神经元的营养和代谢中心,主要位于大脑皮质、小脑皮质、脑内的神经核团、脊髓灰质和各种神经节。
1.胞核 位于胞体中央,大而圆,核膜明显,淡染(常染色质多),核仁大而圆。
2.胞质
⑴光镜:含尼氏体和神经原纤维(特征性结构)。
尼氏体:①强嗜碱性,均匀分布;②于大神经元(如脊髓运动神经元),呈粗大斑块状;③于小神经元(如神经节内神经元),呈细颗粒状。
⑵电镜:胞质含有:①发达的粗面内质网和游离核糖体,构成尼氏体(提示神经元具有活跃的蛋白质合成功能);②线粒体、高尔基复合体、溶酶体;③脂褐素(随年龄增长而增多)。
3.胞膜 是可兴奋膜,具有接受刺激、处理信息、产生和传导神经冲动的功能。
(二)树突 ①每个神经元有一至多个树突(胞质的延伸);②由树突干发出许多树枝状分支,分支上常有大量短小突起(称树突棘);③树突胞质的结构与胞体相似;④功能:主要是接受刺激;树突和树突棘极大地扩展了神经元接受刺激的表面积。
(三)轴突 每个神经元只有一个轴突,一般由胞体发出,短者数um,长者>1m。
1.光镜 ①胞体发出轴突的部位常呈圆锥形,称为轴丘(无尼氏体,淡染);②轴突一般比树突细,直径较均一,有侧支呈直角分出;③轴突末端分支较多,形成轴突终末;④轴突表面的胞膜称为轴膜,所含胞质称为轴质。
2.电镜 ①轴质内含大量神经丝和微管,还有滑面内质网、微丝、线粒体和小泡;②神经丝、微管和微丝之间均有横桥连接,构成轴质的网架;③轴突内无尼氏体。
轴突内的物质运输称为轴突运输。某些病毒或毒素(如狂犬病毒、脊髓灰质炎病毒、破伤风毒素等)可通过逆向轴突运输(由轴突终末运输到胞体)迅速侵犯神经元的胞体。微管在轴突运输中起重要作用。
二、突触
①神经元与神经元之间或神经元与效应细胞之间的连接方式、传递信息的部位;②最常为一个神经元的轴突终末与另一个神经元的树突、树突棘或胞体连接,分别形成轴-树突触、轴-棘突触或轴-体突触;③人体突触主要是化学突触(以神经递质传递信息);④一个神经元通过突触将信息传递给许多其他神经元或效应细胞(例如上千条骨骼肌纤维);一个神经元可以通过突触接受来自许多其他神经元的信息。
三、神经胶质细胞
位于神经元与神经元之间、神经元与非神经细胞之间,具有分隔、绝缘作用,保证信息传递的专一性和不受干扰。
(一)中枢神经系统的神经胶质细胞 包括:①星形胶质细胞;②少突胶质细胞;③小胶质细胞;④室管膜细胞。
1.星形胶质细胞 最大的神经胶质细胞。①胞体星形,核圆或卵圆形、较大、较淡染;②胞质含胶质丝,由胶质原纤维酸性蛋白(GFAP)构成的一种中间丝,参与细胞骨架组成;③从胞体发出的突起充填于神经元胞体及其突起之间,起支持和绝缘作用;④有些星形胶质细胞突起末端扩大形成脚板,在脑和脊髓表面形成胶质界膜,或贴附在毛细血管壁上构成血-脑屏障的神经胶质膜;⑤星形胶质细胞分泌神经营养因子和多种生长因子,对神经元的分化、发挥功能和创伤后神经元的可塑性变化,有重要的影响;⑥脑、脊髓损伤时,星形胶质细胞增生,形成胶质瘢痕填补缺损。
星形胶质细胞包括:①纤维性星形胶质细胞(多分布于脑、脊髓的白质,突起长直、分支较少,胶质丝丰富);②原浆型星形胶质细胞(多分布于脑、脊髓的灰质,突起较短粗、分支多,胶质丝较少)。
2.少突胶质细胞 ①分布于神经元胞体附近和轴突周围;②胞体较星形胶质细胞小,核卵圆形、染色质致密,胞质突起较少(镀浸银染色显示);③电镜显示,胞质突起末端扩展成扁平薄膜,包绕神经元的轴突形成髓鞘(中枢神经系统轴突的髓鞘形成细胞)。
3.小胶质细胞 最小的神经胶质细胞。①胞体细长或椭圆,核小、扁平或三角形、深染;②常由胞体发出细长、分支的突起,突起表面有许多棘突;③神经系统受损伤时,小胶质细胞可转变为巨噬细胞,吞噬死亡细胞碎屑;④一般认为由血液单核细胞迁入、演变而成。
4.室管膜细胞 ①立方或柱形,少数细胞有纤毛(其摆动有助于脑脊液流动),游离面有许多微绒毛(电镜显示),部分细胞的基底面有细长突起伸向深部;②单层地衬覆于脑室和脊髓中央管的腔面,形成室管膜;③位于脉络丛的室管膜细胞产生脑脊液。
(二)周围神经系统的神经胶质细胞 包括:①施万细胞(Schwann)细胞;②卫星细胞。
1.施万细胞 曾称雪旺细胞。①周围神经的鞘细胞(相互连接、成串,包绕轴突);②包绕有髓神经纤维的施万细胞(鞘细胞)生成髓鞘。
2.卫星细胞 位于神经节内,包绕神经元胞体的一层扁平或立方形细胞,核圆或卵圆形,较深染。
四、神经纤维和神经
(一)神经纤维 由神经元的轴突和包绕轴突的神经胶质细胞(鞘细胞)构成;根据神经胶质细胞(即施万细胞、鞘细胞)是否形成髓鞘,分为:①有髓神经纤维(神经冲动传导快);②无髓神经纤维(神经冲动传导慢)。
1.有髓神经纤维
⑴周围神经系统的有髓神经纤维:①施万细胞(神经胶质细胞)连接成长卷筒状(最长可达1500um)包绕轴突;②相邻的施万细胞不完全连接,该处神经纤维较狭窄(称为郎飞结)、轴膜部分裸露;③两个相邻郎飞结之间的一段神经纤维称为结间体。
有髓神经纤维的横切面上,施万细胞分为三层:①中层为髓鞘(以髓鞘为界,分为内侧胞质和外侧胞质);②内侧胞质极薄,在光镜下难于分辨;③外侧胞质略厚,细胞核位于其中。
髓鞘:①由施万细胞多层胞膜卷绕而成;②电镜下呈明暗相间的板层状;③主要为脂蛋白(髓磷脂);④HE染片中,髓鞘类脂被溶解,仅残留少量网状蛋白质;⑤经锇酸固定和染色的切片,髓磷脂保存,呈黑色;⑥髓鞘含大量类脂,具疏水性,在组织液与轴膜间起绝缘作用。
⑵中枢神经系统的有髓神经纤维:与周围神经系统的有髓神经纤维的结构基本相同,但形成髓鞘的细胞是少突胶质细胞。
2.无髓神经纤维
⑴周围神经系统的无髓神经纤维:①包绕轴突的施万细胞呈不规则长柱状,无郎飞结,不形成髓鞘;②一条无髓神经纤维可含多条轴突。
⑵中枢神经系统的无髓神经纤维:轴突外无特异的神经胶质细胞包裹,轴突裸露于有髓神经纤维之间或神经胶质细胞之间。
(二)神经 ①周围神经系统的神经纤维集合成神经纤维束,若干条神经纤维束聚集成神经;②粗神经(如坐骨神经)可含数十条神经纤维束,分布于组织内的细小神经常仅由一条神经纤维束构成;③有些神经只含感觉神经纤维或运动神经纤维,多数神经兼含感觉、运动神经纤维和自主神经纤维。
神经外膜:包裹神经表面的致密结缔组织,延伸到神经纤维束间。
神经束膜:位于神经纤维束表面,成于几层扁平细胞(细胞间有紧密连接,对进入神经纤维束的大分子物质起屏障作用)。
神经内膜:每条神经纤维表面的薄层结缔组织。
五、神经末梢
周围神经纤维的终末部分,遍布全身。包括:①感觉神经末梢;②运动神经末梢。
(一)感觉神经末梢 感觉神经元(假单极神经元)周围突的末端,常与其周围其他组织构成感受器(①游离神经末梢;②触觉小体;③环层小体;④肌梭等)。
1.游离神经末梢
⑴由较细有髓或无髓神经纤维的终末反复分支而成。
⑵广泛分布于:①表皮、角膜和毛囊的上皮细胞之间;②真皮、骨膜、脑膜、血管外膜、关节囊、肌腱、韧带、筋膜和牙髓等处的结缔组织内。
⑶感受温度、应力和某些化学物质(如高浓度H+和K+)的刺激,参与形成冷、热、轻触和疼痛的感觉。
2.触觉小体 ①卵圆形,长轴与皮肤表面垂直,内有许多横列的扁平细胞,外包结缔组织被囊;②进入小体的有髓神经纤维失去髓鞘,裸露的轴突盘绕于扁平细胞之间;③分布于皮肤真皮乳头处,手指掌侧皮肤内最多,数量随年龄增长递减;④感受应力刺激,参与形成触觉。
3.环层小体 ①较大,卵圆或圆形,中央有一均质的圆柱体,周围许多层同心圆排列的扁平细胞;②进入小体的有髓神经纤维失去髓鞘,裸露的轴突进入小体中央的圆柱体内;③广泛分布于皮下组织、腹膜、肠系膜、韧带和关节囊等处;④感受较强的应力,参与形成压觉和振动觉。
4.肌梭 分布于骨骼肌内的梭形结构。
⑴结构:①外有结缔组织被囊,内含若干条较细的骨骼肌纤维(称为梭内肌纤维);②梭内肌纤维:核成串排列或集中在肌纤维的中段(该处因而膨大),肌原纤维较少;③进入肌梭的有髓神经纤维失去髓鞘,轴突分成多支环绕梭内肌纤维中段的含核部分,或呈花枝样附着于近中段处;④另有运动神经末梢,分布于梭内肌纤维的两端。
⑵属于本体感受器,在调控骨骼肌的活动中起重要作用。梭内肌纤维与肌梭周围的肌纤维同步舒缩,其张力变化刺激感觉神经末梢产生冲动,传入中枢后,形成对骨骼肌伸缩状态(即身体各处屈伸状态)的感知。
(二)运动神经末梢 运动神经元轴突在肌组织和腺体内的终末结构,支配肌纤维收缩,调节腺细胞分泌。包括:①躯体运动神经末梢;②内脏运动神经末梢。
1.躯体运动神经末梢 分布于骨骼肌。①由脊髓前角、脑干运动神经元胞体发出的长轴突,抵达骨骼肌时失去髓鞘并反复分支;长轴突的每一分支形成葡萄状终末,与骨骼肌纤维形成突触连接(呈椭圆形板状隆起,称为运动终板或神经肌连接);②一个运动神经元及其支配的全部骨骼肌纤维(少者1-2条、多者7000条)组成一个运动单位;运动单位越小(例如位于手指、面部者),产生的运动越精细;③一条骨骼肌纤维通常只接受一个轴突分支的支配;④运动终板含许多乙酰胆碱的突触小泡,神经冲动到达运动终板时,释放乙酰胆碱;释放乙酰胆碱与突触后膜的相应受体结合后产生兴奋,引发肌纤维收缩。
2.内脏运动神经末梢 分布于心肌、内脏和血管的平滑肌、腺体等处。神经纤维较细,无髓鞘,分支末段呈串珠样膨体,贴附于肌纤维表面或穿行于腺细胞之间,与效应细胞建立突触。
六、神经节、脊髓灰质、大脑皮质和小脑皮质
(一)神经节 ①包括脑脊神经节和自主神经节;②一般为卵圆形,与周围神经相连,围以被膜;③节内含神经细胞(节细胞)、大量神经纤维、少量结缔组织和血管;④节细胞胞体围以一层扁平的卫星细胞。
1.脑脊神经节 ①感觉神经节;②位于脊神经后根和某些脑神经干上;③节细胞为假单极神经元,大小不等,多成群地位于神经节周缘。
神经纤维多为有髓神经纤维。
2.自主神经节 包括交感神经节和副交感神经节。①节细胞为多极运动神经元,是自主神经系统的节后神经元,较小,散在;②神经纤维多为无髓神经纤维;包括节前纤维(与节细胞的树突和胞体以突触相连)和节后纤维(离开神经节,终止于内脏和血管的平滑肌、腺上皮细胞和心肌,形成内脏运动神经末梢);③交感神经节:位于脊柱两旁和前方;其中的节细胞较大,量多,多为去甲状腺素鞥神经元,少数为胆碱能神经元;④副交感神经节:位于器官附近或器官内;节细胞一般属于胆碱能神经元。
(二)脊髓灰质 位于脊髓中央区域,横切面呈蝴蝶形,成于多极神经元。分为:
1.前角 大多为躯体运动神经元。
2.后角 神经元的胞体主要接受后根神经纤维(感觉神经元中枢突)的神经冲动,其轴突在白质内形成各种上行纤维束至脑干、小脑和大脑。
3.侧角 见于胸、腰段脊髓;含交感神经系统的节前神经元,其轴突终止于交感神经节的节细胞。
(三)大脑皮质
1.成于多极神经元 包括:
⑴锥体细胞:较多。锥形,大小不等。大脑皮质的主要传出神经元。其轴突组成投射纤维(下行至脑干、脊髓)或联合纤维(至同侧或对侧大脑半球皮质)。
⑵颗粒细胞:最多。较小。中间神经元,构成皮质内信息传递的复杂微环路。
⑶梭形细胞:较少。传出神经元(形成投射纤维或联合纤维)。主要位于皮质深层。
2.由浅表至深层依序分为 ①分子层;②外颗粒层;③锥体细胞层;④内颗粒层;⑤节细胞层;⑥多形细胞层。①-④层主要接受传入冲动。投射纤维主要起自节细胞层的锥体细胞。联合纤维起自③、⑤、⑥层的锥体细胞和梭形细胞。
(四)小脑皮质
1.神经元 包括:①星形细胞;②篮状细胞;③普肯耶细胞;④颗粒细胞;⑤高尔基细胞。
2.由浅表至深层依序分为 ①分子层;②普肯耶细胞层;③颗粒层。
七、脑脊膜和血脑屏障
(一)脑脊膜 包在脑和脊髓表面的结缔组织膜。
1.由表及里分为 ①硬膜(较厚、韧的致密结缔组织,内表面衬覆间皮细胞);②蛛网膜(薄层结缔组织);③软膜(贴附于脑和脊髓表面的薄层结缔组织,富含血管)。
2.硬膜下隙 硬膜与蛛网膜间的狭隙,含少量液体。
3.蛛网膜下腔 蛛网膜与软膜间的较宽腔隙(两层膜间有许多小梁相连、形成网状结构),含脑脊液;蛛网膜内外表面、软脑膜表面和小梁表面皆衬覆单层扁平上皮。
4.脑内血管周隙 软膜和蛛网膜伴随血管进入脑内,在血管壁与蛛网膜间形成的空隙,内含脑脊液。
(二)血脑屏障 限制某些物质入脑。由连续型毛细血管(内皮细胞间以紧密连接封闭)、基膜、周细胞和星形胶质细胞突起的脚板组成。
八、脉络丛和脑脊液
(一)脉络丛 ①位于第3、4脑室顶和部分侧脑室壁;②由富含血管的软膜与室管膜贴附所形成的皱襞状结构,突入脑室,表面为单层脉络丛上皮(立方或低柱状,由室管膜演变而来,具有分泌功能);③生成脑脊液。
(二)脑脊液 ①由脉络丛上皮细胞分泌的无色透明液体(含少许蛋白质,较高浓度Na+、K+、Cl-,少许脱落细胞和淋巴细胞);②充盈于脑室、脊髓中央管、蛛网膜下腔和血管周隙;③经蛛网膜粒(蛛网膜伸入颅部静脉窦内的绒毛状突起)吸收入血;④脉络丛上皮细胞与其下方的毛细血管内皮细胞组成血-脑脊液屏障。
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